%% Antes de processar este arquivo LaTeX (LaTeX2e) deve %% verificar que o arquivo TEMA.cls estah no mesmo %% diretorio. 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L. Silva% \thanks{Email Autor 2.}\,, %jaqx@ufrgs.br %PPGMAp, UFRGS - Universidade Federal do Rio Grande do Sul, %Avenida Bento Gon\c{c}alves 9500, 91509-900, Porto Alegre, RS, Brasil Endere\c{c}o Autor 2.} \criartitulo \runningheads {Autor 1 e Autor 2}{Sincronismo em um Modelo com Multi-Esp\'ecies} \begin{abstract} {\bf Resumo}. Apresentamos um modelo metapopulacional composto por s\'itios distribu\'idos em duas escalas geogr\'aficas e habitados por multi-esp\'ecies. Na escala local, os s\'itios est\~ao acoplados por processo de dispers\~ao curta formando um grupo de s\'itios, ou conglomerados. Na escala regional, consideramos grupos de s\'itios conectados por processo de longo alcance. Analisamos a sincroniza\c{c}\~{a}o do modelo e apresentamos um crit\'erio anal\'itico para a sincroniza\c{c}\~{a}o onde todos os grupos de s\'itios evoluem com a mesma densidade. Atrav\'es de simula\c{c}\~{o}es num\'ericas, discutimos os diferentes modos de sincroniza\c{c}\~{a}o que dependem de como os indiv\'iduos se distribuem nos s\'itios que comp\~oem um conglomerado. {\bf Palavras-chave}. Metapopula\c{c}\~{a}o, sincroniza\c{c}\~{a}o, multi-esp\' ecies, dispers\~ao. \end{abstract} %******************************************************** \newsec{Introdu\c{c}\~{a}o} A maior parte da teoria e aplica\c{c}\~{o}es em metapopula\c{c}\~{a}o considera uma \'unica esp\'ecie~\cite{Earn,Rohani96}. Entretanto, modelos reais com s\'itios conter\~ao uma cole\c{c}\~{a}o de esp\'ecies. A din\^amica individual de cada esp\'ecie pode apresentar intera\c{c}\~{o}es biol\'ogicas como competi\c{c}\~{a}o, preda\c{c}\~{a}o, parasitismo que podem afetar a din\^amica da metapopula\c{c}\~{a}o~\cite{Jansen,Rohani96,Rohani99}. Em~\cite{Jansen} foi analisado a estabilidade local de equil\'ibrios homog\^eneos (todas as popula\c{c}\~{o}es locais com a mesma densidade a cada gera\c{c}\~{a}o) e conclu\'iram que a sua estabilidade local depende dos autovalores da matriz que representa o agrupamento dos s\'itios. Um resultado obtido em~\cite{Rohani96} \'e que a dispers\~ao n\~ao possui efeito na estabilidade de equil\'ibrios homog\^eneos quando a din\^amica local de cada s\'itio \'e dada por uma simples esp\'ecie ou at\'e mesmo por esp\'ecies que competem~\cite{Rohani96}. Por outro lado, se a din\^amica local \'e dada por um modelo hospedeiro-parasit\'oide com taxas de dispers\~ao extremas (uma alta e a outra baixa), a dispers\~ao pode causar instabilidades~\cite{Rohani99}. Neste trabalho descrevemos um modelo metapopulacional com multi-esp\'ecies que habitam s\'itios distribu\'idos em duas escalas geogr\'aficas. Na se\c{c}\~{a}o 2, apresentamos o modelo de equa\c{c}\~{o}es discretas. Na se\c{c}\~{a}o 3, analisamos a estabilidade local de trajet\'orias sincronizadas e obtemos um crit\'erio baseado no c\'alculo dos n\'umeros transversais de Lyapunov. Na se\c{c}\~{a}o 4, descrevemos as simula\c{c}\~{o}es num\'ericas e coment\'arios finais s\~ao feitos na se\c{c}\~{a}o 5. %******************************************************** \newsec{Modelo Metapopulacional} Iniciamos descrevendo o modelo visto da escala local, ou seja, a unidade b\'asica \'e um s\'itio e indiv\'iduos dispersam entre os s\'itios que comp\~oem um grupo. Em seguida, consideramos o modelo visto de uma escala regional, ou seja, a unidade b\'asica \'e um grupo de s\'itios e os indiv\'iduos migram entre esses grupos. \subsection{Modelo Metapopulacional Local} Iniciamos descrevendo o modelo visto da escala local. Assumimos $d$ s\'itios enumerados por $1,2,\ldots,d$ onde $p$ esp\'ecies interagem e conectados por processo de dispers\~ao curta. A din\^amica local de cada s\'itio \'e dada por um mapeamento $F:R^{p}\rightarrow R^{p}$ de classe $C^{1}$. Na falta de dispers\~ao entre os s\'itios, a evolu\c{c}\~{a}o da popula\c{c}\~{a}o \'e dada por \begin{equation} \textbf{x}_{t+1}^{i} = F(\textbf{x}_{t}^{i}), \label{SinglePatchMultiEsp} \end{equation} \noindent onde $\textbf{x}_{t}^{i}=(x^{i,1}_{t},x^{i,2}_{t},\ldots,x^{i,p}_{t}) \in R^{p}$ \'e o vetor de densidade populacional do s\'itio $i$ e cada $x^{i,q}_{t}$ representa a densidade de indiv\'iduos da esp\'ecie $q$, $q=1,2,\ldots,p$, no s\'itio $i$, $i=1,2,\ldots,d$, no passo de tempo $t$. A fun\c{c}\~{a}o $F$ resulta no n\'umero de indiv\'iduos da esp\'ecie $q$ ap\'os a intera\c{c}\~{a}o com as outras esp\'ecies e pode ser dada por modelos conhecidos da literatura como intera\c{c}\~{a}o presa-predador, intera\c{c}\~{a}o hospedeiro-parasit\'oide, competi\c{c}\~{a}o de esp\'ecies ou sistemas epidemiol\'ogicos. Ap\'os a din\^amica local dada por (\ref{SinglePatchMultiEsp}), indiv\'iduos migram entre esses s\'itios. Seja $m_{q}$ a fra\c{c}\~{a}o de indiv\'iduos da esp\'ecie $q$ que parte do s\'itio $i$, $0 \leq m_{q} \leq 1$, $q=1,2,\ldots,p$. A densidade de indiv\'iduos que parte do s\'ito $i$ no passo de tempo $t$ \'e dado por $\textbf{M}_{EL} F(\textbf{x}_{t}^{i})$, onde $\textbf{M}_{EL}=diag(m_{1},m_{2},\ldots,m_{p})$, $i=1,2,\ldots,d$. O processo de migra\c{c}\~{a}o entre os s\'itios \'e descrito por uma matriz de configura\c{c}\~{a}o $\Gamma$ com entradas $\gamma_{ik}$ que representa a prefer\^encia de indiv\'iduos que partem do s\'itio $k$ se estabelecer no s\'itio $i$, $0\leq \gamma_{ik} \leq 1$, $i,k = 1, 2, \ldots, d$. Fazendo essas considera\c{c}\~{o}es, o n\'umero de indiv\'iduos que partem do s\'itio $i$ e movem-se para o s\'itio $k$ \'e $\gamma_{ik}\textbf{M}_{EL}F(\textbf{x}_{t}^{i})$. Supomos que indiv\'iduos n\~ao retornam ao s\'itio original, portanto, $\gamma_{ii} = 0$ para todo $i = 1, 2, \ldots, d$. Al\'em disso, com a suposi\c{c}\~{a}o na conserva\c{c}\~{a}o de indiv\'iduos durante a dispers\~ao, temos $\sum_{i=1}^{d} \; \gamma_{ik} =1$, para todo $k = 1, 2, \ldots, d$. Portanto, podemos escrever as equa\c{c}\~{o}es que descrevem a din\^amica do sistema de s\'itios conectados por processo de curta dispers\~ao e com multi-esp\'ecies por \begin{equation} \textbf{x}_{t+1}^{i} = (I-\textbf{M}_{EL})F(\textbf{x}_{t}^{i}) + \sum_{k=1}^{d} \gamma_{ik} \textbf{M}_{EL}F(\textbf{x}_{t}^{k}), \; i = 1, 2,\ldots, d. \label{npatchesEscalaLocal} \end{equation} \subsection{Modelo Metapopulacional Regional} O modelo metapopulacional em duas escalas geogr\'aficas considera grupos de s\'itios com multi-esp\'ecies e conectados por processo de dispers\~ao de longo alcance. Em cada grupo, os s\'itios est\~ao conectados por processo de dispers\~ao curta. Denotamos por $x^{ji,q}_{t}$ o n\'umero de indiv\'iduos no s\'itio $i$ do grupo $j$ da esp\'ecie $q$, $i=1,2,\ldots,d$, $j=1,2,\ldots,n$, $q=1,2,\ldots,p$, no tempo $t$. A distribui\c{c}\~{a}o de indiv\'iduos em cada grupo de s\'itios $j$ \'e descrita pelo vetor de dimens\~ao $dp$ dado por $X_{t}^{j}=(\textbf{x}^{j1}_{t},\textbf{x}^{j2}_{t},\ldots,\textbf{x}^{jd}_{t}) \in R^{dp}$, onde $\textbf{x}_{t}^{ji}=(x^{ji,1}_{t},x^{ji,2}_{t},\ldots,x^{ji,2}_{t}) \in R^{p}$. Supomos que indiv\'iduos migram entre os s\'itios de cada grupo antes do processo de dispers\~ao de longo alcance, portanto, movimentos locais precedem dispers\~ao regional. Definimos a seguinte fun\c{c}\~{a}o vetorial $\textbf{F}: R^{dp} \rightarrow R^{dp}$ para descrever o processo de din\^amica local em cada grupo de s\'itios $j$ \begin{equation} \textbf{F}(X_{t}^{j})=\left(% \begin{array}{c} (I-\textbf{M}_{EL})F(\textbf{x}_{t}^{j1}) + \sum_{k=1}^{d} \gamma_{1k}\textbf{M}_{EL}F(\textbf{x}_{t}^{jk}) \\ (I-\textbf{M}_{EL})F(\textbf{x}_{t}^{j2}) + \sum_{k=1}^{d} \gamma_{2k}\textbf{M}_{EL}F(\textbf{x}_{t}^{jk}) \\ \vdots \\ (I-\textbf{M}_{EL})F(\textbf{x}_{t}^{jd}) + \sum_{k=1}^{d} \gamma_{dk}\textbf{M}_{EL}F(\textbf{x}_{t}^{jk}) \\ \end{array}% \right). \label{LocalHabDynamics} \end{equation} Ap\'os ocorrer a din\^amica local em cada grupo de s\'itios, indiv\'iduos migram entre os grupos por processo de dispers\~ao de longo alcance. Seja $\mu_{i,q}$ a fra\c{c}\~{a}o de indiv\'iduos da esp\'ecie $q$ que parte do s\'itio $i$ de qualquer grupo em um movimento de dispers\~ao de longo alcance e se estabelece no grupo vizinho. Consideramos que os indiv\'iduos de cada esp\'ecie migram para os grupos vizinhos e se distribuem com diferentes probabilidades nos s\'itios locais. Indiv\'iduos podem migrar para um grupo vizinho e ter uma prefer\^encia para se estabelecerem em determinados s\'tios, ou indiv\'iduos podem escolher os s\'itios locais no grupo vizinho com a mesma probabilidade. De modo a ter essa considera\c{c}\~{a}o no modelo, definimos o coeficiente de intera\c{c}\~{a}o por $w_{ki}^{q}$, $0 \leq w_{ki}^{q} \leq 1$, para todo $i,k=1,2,\ldots,d$ e $q=1,2,\ldots,p$. Esse coeficiente representa o percentual de indiv\'iduos da esp\'ecie $q$ que parte do s\'itio $i$ num determinado grupo e se estabelece no s\'itio $k$ do grupo vizinho. Portanto, indiv\'iduos que chegam em um novo grupo se distribuem nos $d$ s\'itios em propor\c{c}\~{o}es dadas por $w_{1i}^{q}, w_{2i}^{q},\ldots, w_{di}^{q}$, onde $\sum_{k=1}^{d} \; w_{ki}^{q} =1$ (ver Figura \ref{DistIndHabitats}). \begin{figure}[!htb] \centering \includegraphics[width=10 cm]{Figura1_DistMetapEspec} \caption{Distribui\c{c}\~{a}o de indiv\'iduos de uma determinada esp\'ecie entre os grupos. Uma fra\c{c}\~{a}o de indiv\'iduos $\mu_{i,q}$ da esp\'ecie $q$ parte do s\'itio $i$ de um grupo $l$ e uma fra\c{c}\~{a}o $c_{jl}$ migra para o grupo vizinho $j$. Os indiv\'iduos que chegam em $l$ se distribuem nos $d$ s\'itios com propor\c{c}\~{o}es $w_{ki}^{q}$. A fra\c{c}\~{a}o de indiv\'iduos que parte do s\'itio $i$ do grupo $l$ e chega no s\i'tio $k$ do grupo $j$ \'e $w_{ki}^{q} c_{jl}\mu_{i,q}$.}\label{DistIndHabitats} \end{figure} Fazendo essas considera\c{c}\~{o}es, a fra\c{c}\~{a}o de indiv\'iduos que parte do s\'itio $i$ no grupo $l$ e chega no s\'itio $k$ do grupo $j$ \'e dada por $w_{ki}^{q} c_{jl} \mu_{i,q}$. Portanto, podemos escrever um sistema de equa\c{c}\~{o}es descrevendo a din\^amica do modelo metapopulacional de s\'itios habitados por multi-esp\'ecies e distribu\'idos em duas escalas como \begin{equation} X^{j}_{t+1}=(I-\textbf{M}_{EG})\textbf{F}(X^{j}_{t})+ \displaystyle{\sum_{l=1}^{n}} c_{jl} W \textbf{M}_{EG} \textbf{F}(X^{l}_{t}), \;\; j=1,2,\ldots,n. \label{npatchesFineGrained} \end{equation} \noindent onde $\textbf{M}_{EG}$ \'e uma matriz de dimens\~ao $dp\times dp$ dada por $diag(\textbf{M}_{1},\textbf{M}_{2},\ldots,\textbf{M}_{d})$, onde cada $\textbf{M}_{i}$ \'e matriz de dimens\~ao $p\times p$ dada por $diag(\mu_{i,1},\mu_{i,2},\ldots,\mu_{i,p})$. A matriz $W$ de dimens\~ao $dp\times dp$ possui entradas dadas por $W_{ik}$, tal que $W_{ik}=diag(w_{ik}^{1}, w_{ik}^{2},\ldots, w_{ik}^{p})$, para todo $i,k=1,2,\ldots,d$. As entradas $W_{ik}$ da matriz $W$ representam a prefer\^encia de cada esp\'ecie se estabelecer num s\'itio do grupo vizinho. A matriz $W$ \'e denominada matriz de distribui\c{c}\~{a}o e informa como os indiv\'iduos se distribuem nos grupos de chegada. A soma de uma coluna de $W$ deve ser zero ou 1. No caso da soma da coluna de $W$ ser zero significa que a esp\'ecie do correspondente s\'itio n\~ao contribui com a dispers\~ao. No caso de ocorrer dispers\~ao, a coluna de $W$ dever\'a somar 1. Uma distribui\c{c}\~{a}o uniforme \'e obtida no caso de todas as entradas da diagonal de $W_{ik}$ serem iguais a $\frac{1}{d}$. Observe que essas considera\c{c}\~{o}es sobre como migrantes se distribuem no grupo de origem e de chegada valem independentemente de quais s\~ao os grupos de origem e chegada. Modelos mais real\'isticos poderiam incluir tal depend\^encia, portanto, poder\'iamos considerar uma fam\'ilia de matrizes de distribui\c{c}\~{a}o $W_{jl}$, $j\neq l=1,2,\ldots,n$. Em tais modelos, as unidades b\'asicas n\~ao seriam todas iguais e, portanto, faltariam algumas simetrias na rede para garantir a exist\^encia de sincronismo, que ser\'a discutido a seguir. %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% \newsec{Sincroniza\c{c}\~{a}o e Estabilidade Transversal do Modelo Regional} A seguir, obtemos um crit\'erio para a estabilidade assint\'otica local de solu\c{c}\~{o}es sincronizadas baseado no c\'alculo dos n\'umeros transversais de Lyapunov. Consideramos que sincroniza\c{c}\~{a}o ocorre se a densidade de todos os grupos \'e a mesma, ou seja, $X_{t}^{j}=X_{t}^{s}, j=1,2,\ldots,n,$ onde $X_{t}^{s}=(\textbf{x}^{1}_{t},\textbf{x}^{2}_{t},\ldots,\textbf{x}^{d}_{t}) \in R^{dp}$, e cada $\textbf{x}_{t}^{i}=(x^{i,1}_{t},x^{i,2}_{t},\ldots,x^{i,2}_{t}) \in R^{p}$, $t=0,1,2,\ldots$. Substituindo $X_{t}^{j}=X_{t}^{s}, j=1,2,\ldots,n,$ na equa\c{c}\~{a}o (\ref{npatchesFineGrained}), obtemos a exist\^encia de tais solu\c{c}\~{o}es se $\sum_{l=1}^{n} c_{j l} = 1$. Al\'em disso, a din\^amica de cada grupo no estado sincronizado satisfaz \begin{equation} X_{t+1}^{s} = (I- \textbf{M}_{EG} + W \textbf{M}_{EG}) \textbf{F}( X^{s}_{t}). \label{EqAtMetap} \end{equation} O conjunto solu\c{c}\~{a}o de (\ref{EqAtMetap}) representa o estado sincronizado e depende da din\^amica local de cada grupo e do processo de dispers\~ao. Para analisarmos a estabilidade assint\'otica do estado sincronizado, supomos que a matriz $C$ \'e diagoniz\'avel e decompomos a matriz Jacobiana de (\ref{npatchesFineGrained}) em blocos. Linearizando o sistema de equa\c{c}\~{o}es (\ref{npatchesFineGrained}) em torno do estado sincronizado, obtemos \begin{equation} \Delta_{t+1} = J(\textbf{z}_{t}^{s})\Delta_{t}, \label{LinearizedSystem} \end{equation} \noindent onde $\Delta_{t} \in R^{ndp}$ \'e a perturba\c{c}\~{a}o do estado sincronizado, $\textbf{z}_{t}^{s}=(X_{t}^{s},\ldots,X_{t}^{s}) \in R^{ndp}$ \'e a trajet\'oria sincronizada, e $J(\textbf{z}_{t}^{s})$ \'e a matriz Jacobiana de (\ref{npatchesFineGrained}) aplicada em $\textbf{z}_{t}^{s}$ que pode ser escrita como \begin{equation} J(\textbf{z}_{t}^{s})=(I-\textbf{M}_{EG})\otimes D\textbf{F}(X^{s}_{t})+ (C \otimes W\textbf{M}_{EG})D\textbf{F}(X^{s}_{t}), \label{JacobMatriFineGrained} \end{equation} \noindent onde $\otimes$ representa o produto de Kronecker. Supondo que a matriz $C$ \'e diagonaliz\'avel, existe uma matriz invers\'ivel $Q$ tal que $\Lambda^{*}=QCQ^{-1}$, onde $\Lambda^{*}=diag(\lambda_{0},\lambda_{1},\ldots,\lambda_{n-1})$, e $\lambda_{j}$ s\~ao os autovalores de $C$, $j=0, 1, \ldots, n-1$. Fazendo a mudan\c{c}a de vari\'aveis $Y_{t} = (Q \otimes I)\Delta_{t}$, e considerando (\ref{LinearizedSystem}) e (\ref{JacobMatriFineGrained}), temos \begin{equation} \begin{array}{lcl} Y_{t+1} & = & (Q \otimes I)(I \otimes D\textbf{F}(z^{s}_{t}) - I \otimes \textbf{M}_{EG} D\textbf{F}(z^{s}_{t}) + C \otimes W \textbf{M}_{EG} D\textbf{F}(X^{s}_{t}))\Delta_{t} \\ & = & Q \otimes D\textbf{F}(X^{s}_{t}) - Q \otimes \textbf{M}_{EG} D\textbf{F}(X^{s}_{t}) + QC \otimes W \textbf{M}_{EG} D\textbf{F}(X^{s}_{t})\Delta_{t}\\ & = & I \otimes D\textbf{F}(X^{s}_{t}) - I \otimes \textbf{M}_{EG} D\textbf{F}(X^{s}_{t}) + \Lambda^{*} \otimes W \textbf{M}_{EG} D\textbf{F}(X^{s}_{t})Y_{t}, \end{array} \end{equation} \noindent pois $\Delta_{t} = (Q \otimes I)^{-1}Y_{t}=(Q^{-1} \otimes I)Y_{t}$. Desde que $\Lambda^{*}=diag(\lambda_{0},\lambda_{1},\ldots,\lambda_{n-1})$, obtemos \begin{equation} Y_{t+1} = \bigoplus_{j=0}^{n-1} (I-\textbf{M}_{EG}+ \lambda_{j}W\textbf{M}_{EG})D\textbf{F}(X^{s}_{t}))Y_{t}, \label{DecompJacobianMatrix} \end{equation} \noindent onde $\bigoplus$ representa a soma direta. A import\^ancia da decomposi\c{c}\~{a}o por blocos em (\ref{DecompJacobianMatrix}) est\'a no fato que a estabilidade local do estado sincronizado do sistema (\ref{npatchesFineGrained}) pode ser estudado analisando o espectro dos blocos individuais de (\ref{DecompJacobianMatrix}). A matriz $C$ \'e duplamente estoc\'astica (todas as linhas e todas as colunas somam 1), por aplica\c{c}\~{a}o do Teorema de Gershgorin, temos que $\lambda_{0}=1$ \'e o autovalor dominante de $C$. O bloco correspondendo a tal autovalor corresponde a matriz variacional do sistema de equa\c{c}\~{o}es (\ref{EqAtMetap}) que gera a trajet\'oria sincronizada, enquanto os outros $n-1$ blocos correspondem \`as dire\c{c}\~{o}es transversais do estado sincronizado e governam sua estabilidade assint\'otica local. De modo a descrever o comportamento do atrator sincronizado e sua estabilidade assint\'otica local, definimos o n\'umero paralelo de Lyapunov, $h$, por \begin{equation} h(z_{0}^{s})=\displaystyle{\lim_{\tau \rightarrow \infty}} \;\; \| P_{0,\tau - 1}\cdot ...\cdot P_{0,1}P_{0,0} \|^{1/\tau}, \label{EvolAtSinc} \end{equation} \noindent onde $P_{0,t} = (I-\textbf{M}_{EG} + W\textbf{M}_{EG})D\textbf{F}(X_{t}^{s})$, e o maior n\'umero transversal de Lyapunov, $K$, por \begin{equation} K(X_{0}^{s})= \displaystyle{\max_{j=1,\ldots,n-1}} \;(\displaystyle{\lim_{\tau \rightarrow \infty}} \;\; \| P_{j,\tau - 1}\cdot ...\cdot P_{j,1}P_{j,0} \|^{1/\tau}), \label{EvolPerturb} \end{equation} \noindent onde $P_{j,t} = (I-\textbf{M}_{EG} + \lambda_{j} W\textbf{M}_{EG}))D\textbf{f}(X_{t}^{s})$, $j=1,2,\ldots,n-1$, para todos pontos iniciais $X_{0}^{s}$. Seja $\rho$ medida natural de probabilidade para $\textbf{g}$, onde $\textbf{g}: R^{dp} \rightarrow R^{dp}$ \'e dada por $\textbf{g}(z) = (I-\textbf{M}_{EG} + W\textbf{M}_{EG}) \textbf{F}(X)$, ou seja, o mapeamento que gera o atrator sincronizado dado na equa\c{c}\~{a}o (\ref{EqAtMetap}). Supondo a integrabilidade de $ln^{+} \parallel [I-\textbf{M}_{EG} + \lambda_{j} W\textbf{M}_{EG}]D\textbf{F}(X)\parallel$ com a ergodicidade de $\rho$, podemos aplicar o teorema Erg\'odico de Oseledec~\cite{Eckmann} para garantir a exist\^encia e unicidade dos limites definindo $h$ em (\ref{EvolAtSinc}) e $K$ em (\ref{EvolPerturb}) e estabelecer um crit\'erio para a estabilidade assint\'otica de um atrator contido na variedade invariante sincronizada por \begin{equation} K < 1. \label{StabilityCriterion} \end{equation} O valor $h$ est\'a associado ao atrator sincronizado e trajet\'orias ca\'oticas s\~ao observadas se $h>1$, enquanto trajet\'orias peri\'odicas para $h<1$. %Além disso, o modelo em duas escalas se reduz ao caso de uma escala no caso de não haver subdivisões nos habitats. %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% \newsec{Aplica\c{c}\~{o}es e Simula\c{c}\~{o}es Num\'ericas} Quando esp\'ecies interagem, a din\^amica de cada esp\'ecie \'e afetada. O uso de modelos para entender as intera\c{c}\~{o}es entre esp\'ecies, tais como presa-predador ou hospedeiro-parasit\'oide, foi inicialmente feito por Vito Volterra~\cite{Volterra}. A motiva\c{c}\~{a}o foi que as oscila\c{c}\~{o}es observadas em popula\c{c}\~{o}es de peixes poderiam ser explicadas formulando equa\c{c}\~{o}es diferenciais que explicassem essa intera\c{c}\~{a}o entre presas e predadores. Um modelo de equa\c{c}\~{o}es discretas que analisam a intera\c{c}\~{a}o de hospedeiros e parasit\'oides foi desenvolvido por Nicholson e Bailey~\cite{Nicholson1935}. Nesse modelo, temos um ponto fixo positivo que \'e inst\'avel. Um n\'umero de fatores estabilizantes foram impostos sobre o modelo de modo a estabilizar a coexist\^encia de esp\'ecies nesses sistemas~\cite{Beddington,Hanski}. Um modelo que apresenta coexist\^encia de hospedeiros e parasit\'oides \'e dado por \begin{equation} \begin{array}{ccc} N_{t+1} & = & N_{t}exp(r(1-\frac{N_{t}}{k})-aP_{t}) \\ P_{t+1} & = & cN_{t}(1-exp(-aP_{t})), \\ \end{array} \label{EqHospParas} \end{equation} \noindent onde $N_{t}$ \'e o n\'umero de hospedeiros e $P_{t}$ \'e o n\'umero de parasit\'oides no passo de tempo $t$. A constante $c$ representa o n\'umero m\'edio de novos parasit\'oides gerados por hospedeiro e $a$ \'e uma constante que determina a efici\^encia dos parasit\'oides. Podemos verificar que o sistema de equa\c{c}\~{o}es acima possui 3 equil\'ibrios: (0,0), ($k$,0) e ($N^{*}$,$P^{*}$), onde $P^{*}=\frac{r}{a}(1-\frac{N^{*}}{k})$ e $N^{*}$ satisfaz $\frac{r}{acN^{*}}(1-\frac{N^{*}}{k})=1-exp(-r(1-\frac{N^{*}}{k}))$. Os pontos de equil\'ibrio (0,0) e ($k$,0) s\~ao inst\'aveis, enquanto a estabilidade de ($N^{*}$,$P^{*}$) depende dos par\^ametros do modelo~\cite{Beddington}. Al\'em disso, o sistema de equa\c{c}\~{o}es (\ref{EqHospParas}) pode apresentar variados comportamentos, ver Figura \ref{HospParasCap1}. Nessa figura, apresenta-se o valor do n\'umero de Lyapunov, $L$, de (\ref{EqHospParas}). Trajet\'orias peri\'odicas s\~ao caracterizadas para $L < 1$, enquanto as ca\'oticas para $L>1$. \begin{figure}[!htb] \centering \includegraphics[width=12.8 cm]{Fig2_HospParas.eps} \caption{Comportamento do sistema hospedeiro parasit\'oide com $a = 0,01$. (a) $r = 2$, $c = 0,5$, $L = 0,85$. (b) $r = 2$, $c = 1,1$, $L \approx 1$. (c) $r = 2$, $c = 3$, $L = 1,105$. (d) $r = 3,1$, $c = 3$, $L = 1,368$.} \label{HospParasCap1} \end{figure} Apresentamos um caso particular do modelo onde indiv\'iduos migram preferencialmente para um determinado s\'itio no grupo vizinho. A din\^amica local de cada s\'itio \'e dada por (\ref{EqHospParas}) e consideramos dois s\'itios em cada grupo, sem migra\c{c}\~{a}o entre eles. Al\'em disso, consideramos os grupos de s\'itios conectados com os dois vizinhos mais pr\'oximos em forma de anel com uma dispers\~ao sim\'etrica, ou seja, 50\% de indiv\'iduos para cada grupo. Assim, a matriz $C$ \'e invers\'ivel e seus autovalores s\~ao dados por $\lambda_{0}=1$ e $\lambda_{j}=\cos(\frac{2\pi j}{n})$, $j=1,2,\ldots,n$. Durante a migra\c{c}\~{a}o entre os grupos, supomos que tanto os hospedeiros quanto os parasit\'oides migram preferencialmente para o s\'itio 1 no grupo de chegada. Nesse caso, a matriz de distribui\c{c}\~{a}o \'e dada por {\small\begin{equation} W=\left( \begin{array}{cccc} 1 & 0 & 1 & 0 \\ 0 & 1 & 0 & 1 \\ 0 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0 & 0 \\ \end{array} \right). \end{equation}} Portanto, o sistema de equa\c{c}\~{o}es (\ref{EqAtMetap}) pode ser escrito como {\small\begin{equation} \begin{array}{ccc} N_{t+1}^{1,s} & = & N_{t}^{1,s}exp(r(1-\frac{N_{t}^{1,s}}{k})-aP_{t}^{1,s})+\mu_{N}N_{t}^{2,s}exp(r(1-\frac{N_{t}^{2,s}}{k})-aP_{t}^{2,s}) \\ P_{t+1}^{1,s} & = & cN_{t}^{1,s}(1-exp(-aP_{t}^{1,s}))+\mu_{p}cN_{t}^{2,s}(1-exp(-aP_{t}^{2,s})) \\ N_{t+1}^{2,s} & = & (1-\mu_{N})N_{t}^{2,s}exp(r(1-\frac{N_{t}^{2,s}}{k})-aP_{t}^{2,s}) \\ P_{t+1}^{2,s} & = & (1-\mu_{p})cN_{t}^{2,s}(1-exp(-aP_{t}^{2,s})). \\ \end{array} \end{equation}} \noindent onde $N_{t}^{i,s}$ e $P_{t}^{i,s}$, representam os hospedeiros e parasit\'oides em cada s\'itio $i$,$i=1,2$. A Figura \ref{Fig_HospParAtSincDistPref} mostra o comportamento das trajet\'orias sincronizadas em fun\c{c}\~{a}o do par\^ametro $\mu$, onde $\mu:=\mu_{N}=\mu_{P}$. Apresenta-se apenas a densidade dos hospedeiros nas colunas (i) e (ii). O comportamento dos parasit\'oides segue um padr\~ao similar. Nas regi\~oes onde os hospedeiros apresentam um comportamento aleat\'orio, os parasit\'oides tamb\'em apresentam um comportamento aleat\'orio. Nas regi\~oes onde os hospedeiros convergem para um ciclo peri\'odico, os hospedeiros tamb\'em apresentam um comportamento peri\'odico. Em (a), observa-se extin\c{c}\~{a}o no s\'itio 2 e isso \'e caracterizado por altas taxas de migra\c{c}\~{a}o. Em (b), (c) e (d), observa-se uma regi\~ao onde as trajet\'orias convergem para um ponto fixo caracterizando um efeito estabilizante. Al\'em disso, devido ao movimento preferencial, os atratores sincronizados tendem a ter mais densidade populacional no s\'itio 1 para qualquer valor da fra\c{c}\~{a}o de migra\c{c}\~{a}o. Observe que esse efeito estabilizante \'e caracterizado por ciclos limites que diminuem sua circunfer\^encia \`a medida que a taxa de migra\c{c}\~{a}o aumenta at\'e convergir a um ponto fixo (Figura \ref{Fig_HospParAtSincDistPref} coluna (iii), (b), (c) e (d)). A Figura \ref{Fig_NTL_HospParAtSincDistPref} mostra o maior n\'umero tranversal de Lyapunov. Observamos que trajet\'orias sincronizadas peri\'odicas s\~ao est\'aveis (Figura \ref{Fig_NTL_HospParAtSincDistPref} (a) e (b)). Enquanto os casos onde a din\^amica local de cada grupo exibe caos, as trajet\'orias sincronizadas dependem da fra\c{c}\~{a}o de dispers\~ao (Figura \ref{Fig_NTL_HospParAtSincDistPref} (c) e (d)). \begin{figure}[!htb] \centering \includegraphics[width=13 cm]{Fig3_AtratorSincHospParasTEMAeps.eps} \caption{Comportamento do atrator sincronizado para dois s\'itios com distribui\c{c}\~{a}o preferencial e $a=0,01$. (a) $r = 2$, $c = 0,5$. (b) $r = 2$, $c = 1,1$. (c) $r = 2$, $c = 3$. (d) $r = 3,1$, $c = 3$. (i) $N_{t}^{1}$ vs $\mu$. (ii) $N_{t}^{2}$ vs $\mu$. (iii) $N_{t}^{1}$ vs $P_{t}^{1}$ para $\mu=0,01$ e $\mu$=0,5 (*). (iv) N\'umero paralelo de Lyapunov vs $\mu$.} \label{Fig_HospParAtSincDistPref} \end{figure} \begin{figure}[!htb] \centering \includegraphics[width=13 cm]{Fig4_TLN_PrefDisHospParEPS.eps} \caption{N\'umero transversal de Lyapunov considerando 2 s\'itios em cada grupo e distribui\c{c}\~{a}o preferencial vs $\mu$. Considera-se 5 grupos acoplados com os dois vizinhos mais pr\'oximos em forma de anel e $a=0,01$. (a) $r = 2$, $c = 0,5$. (b) $r = 2$, $c = 1,1$. (c) $r = 2$, $c = 3$. (d) $r = 3,1$, $c = 3$.} \label{Fig_NTL_HospParAtSincDistPref} \end{figure} %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% \newsec{Discuss\~ao} Apresentamos uma rede de s\'itios habitados por multi-esp\'ecies e distribu\'idos em duas escalas geogr\'aficas. Na escala local, os indiv\'iduos migram entre os s\'itios que comp\~oem um grupo por processo de dispers\~ao curta. Na escala regional, os indiv\'iduos migram entre os grupos por processo de longo alcance. Analisamos o fen\^omeno de sincroniza\c{c}\~{a}o entre os grupos e obtemos um crit\'erio anal\'itico para a estabilidade assint\'otica de trajet\'orias sincronizadas baseado no c\'alculo dos n\'umeros de Lyapunov. O c\'alculo do crit\'erio \'e obtido atrav\'es da decomposi\c{c}\~{a}o em blocos da matriz Jacobiana que nos permite descrever o comportamento das trajet\'orias sincronizadas e de sua estabilidade assint\'otica. O ponto chave \'e que um dos blocos corresponde a matriz variacional que gera as trajet\'orias sincronizadas. Desse bloco, calculamos o n\'umero paralelo de Lyapunov, $h$, que informa o comportamento das trajet\'orias sincronizadas, ou seja, peri\'odica ($h<1$) ou ca\'otica ($h>1$). Os demais blocos correspondem \`as dire\c{c}\~{o}es transversais e deles calculamos o maior n\'umero transversal de Lyapunov, $K$, que informa quando \'orbitas que inciam pr\'oximas ao estado sincronizado s\~ao atra\'idas ($K<1$) ou repelidas ($K>1$) a ele. As simula\c{c}\~{o}es num\'ericas mostram as diferentes trajet\'orias sincronizadas geradas pelo processo migrat\'orio. Na situa\c{c}\~{a}o onde o modelo local de cada s\'itio considera a intera\c{c}\~{a}o entre hospedeiros e parasit\'oides e indiv\'iduos migram para os grupos vizinhos e se distribuem preferencialmente num determinado s\'itio, o comportamento das trajet\'orias sincronizadas apresentam um efeito estabilizante a medida que a taxa de migra\c{c}\~{a}o \'e aumentada (Figura \ref{Fig_HospParAtSincDistPref}) e a estabilidade de tais trajet\'orias depende do processo migrat\'orio (Figura \ref{Fig_NTL_HospParAtSincDistPref}). Obviamente, outras din\^amicas locais e outras formas de distribui\c{c}\~{a}o poderiam ser consideradas, mas os resultados apresentadas informam fatores relevantes devido ao processo migrat\'orio e de como os indiv\'iduos se distribuem nos diferentes grupos de s\'itios. \begin{abstract} {\bf Abstract}. We present a metapopulation model with patches distributed in two scales where multi-species are interacting. In a local scale, clusters of patches coupled by short range dispersal are assumed to be formed. In a regional scale, long distance dispersal is responsible to link patches that are in different clusters. We then analyze the synchronization between the clusters of patches and an analytical criterion is obtained to the local stability of synchronized solutions. Through numerical simulations, we discuss the different modes of synchronization that depend on how individuals are distributed among the local patches that compose a cluster. \end{abstract} \begin{thebibliography}{8} \bibitem{Beddington} J. R. Beddington, C. A. Free, J. H. Lawton, Dynamic complexity in predator-prey models framed in difference equations, {\em Nature}, 225 (1975) 58--60. \bibitem{Earn} D. J. Earn, S. A. Levin, P. Rohani, Coherence and Conservation, {\em Science}, 290 (2000) 1360--1364. \bibitem{Eckmann} J. P. Eckmann, D. Ruelle, Ergodic Theory of chaos and strange attractors, Rev. 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